Tekst: IRIS REINULA, TSIPE AAVIK
Kolm elurikkuse sammast on geneetiline mitmekesisus, liigirikkus ja elupaikade mitmekesisus. Kui üks sammas mureneb, ei püsi koos ka teised. Ometi peetakse elurikkusest rääkides enamasti silmas liigilist mitmekesisust, mitte nähtamatuid geenijärjestuste erinevusi. Kui õnnestub õppida lugema geneetilist koodi, võime saada osa sellistest põnevatest ökoloogilistest ja evolutsioonilistest protsessidest, mis jäävad meile muidu varjatuks.
Elurikkus ehk bioloogiline mitmekesisus on viimastel kümnenditel paraku hoogsalt kahanenud. Peamiselt sobivate elupaikade kao, aga ka paljude teiste inimtekkeliste tegurite tõttu on ohustatud paljud liigid. Vähem on kajastatud samavõrra kaalukat asjaolu, et elurikkus väheneb ka geneetilisel tasandil. Elupaikade kadumise põhjused peituvad suuresti maakasutuse muutustes, mille on omakorda tinginud põllumajanduse intensiivistumine. Põllud on muutnud ühetaolisemaks ja suuremaks. Kinnikasvamise tõttu on nii Eestis kui ka paljudes Euroopa riikides hävimas traditsioonilisel moel majandatud pärandmaastikud, kus varem loomi karjatati ja heina tehti.
Vaatleme, millist osa etendab geneetiline mitmekesisus selles, kuidas loodus nende suurte muutustega toime tuleb, ehk miks tuleb meil ühtmoodi liigirikkusega hoida ja väärtustada elurikkuse mitmetahulisust geenide tasandil. Ühtlasi uurime, mil moel geneetilised mustrid aitavad mõista Eesti maastike ökoloogilise terviku toimimist.
Meil kõigil on erilaadsed juuksed, silmad, toidueelistused ja lemmiksarjad. Kuulume küll samasse liiki, aga ei ole täpselt ühesugused. Ka teistel looma- ja taimeliikidel leidub ühe liigi sees erinevusi. Kuigi taimedel ei ole lemmiksarju, võib sama liigi kahel taimeisendil olla näiteks veidi isesugune põuataluvus, nektaritootlikkus või elupaigaeelistus. Sellist ühe liigi sees ilmnevat mitmekesisust, mille põhjustavad eri geenid, kutsutaksegi geneetiliseks mitmekesisuseks.
Selleks et mõista liikide ja nende kogumike ehk populatsioonide geneetilise mitmekesisuse tähtsust, võib mõelda näiteks kuninglikele perekondadele. Ajalooliselt on dünastiad hoidnud pigem omaette. Teatavasti on neil nii mõnigi haigus levinud pärilikke pereliine pidi ja hulk haigusi avaldunud tavapärasest sagedamini. Selle üks põhjus ongi geneetilise mitmekesisuse üheülbalisus, antud juhul täpsemalt sugulusristumisest tulenev kõrge lähiristumine ehk inbriiding, mis on andnud enamasti peidus püsivatele haigustele võimaluse avalduda. Samamoodi on ka taimedel: kui ühes populatsioonis on jäänud alles vaid geneetiliselt väga sarnased taimed, saavad nad omavahel järglasi, kellel haigused ja kahjulikud mutatsioonid avalduvad suurema tõenäosusega. See on lähiristumise tagajärg.
Näiteks selgus allakirjutanute osalusel valminud geneetilise mitmekesisuse uuringus [1], et mägiristiku lähiristumine oli väiksem sellistes maastikes, kus leidus ajalooliselt rohkem poollooduslikke rohumaid ehk pärandniite, s.o mägiristiku eelistatud elupaiku. Tõenäoliselt kajastas tulemus seda, et sobivate elupaikade korral oli mägiristik tol ajal levinud ohtramalt. Seega oli rohkem võimalusi “leida” paljunemispartnereid, mis aitab hoida geneetilist mitmekesisust.
Tänapäeval proovitakse looduskaitses lähiristumise negatiivseid mõjusid teadlikult vältida. Näiteks istutatakse või külvatakse lähiristumise tõttu ohustatud taimepopulatsioonidesse geneetiliselt erinevaid isendeid teisest populatsioonist, kui populatsioonidevaheline läbikäimine looduslikul moel pole enam võimalik. Olgu põhjuseks siis tolmeldajate vähesus, ebasobiv maastik või asjaolu, et populatsioonid paiknevad üksteisest ruumiliselt liiga kaugel. Palja silmaga me lähiristumist kindlaks teha ei suuda, tuleb leheproove koguda ja neid laboris geneetiliselt analüüsida. Alles siis saame öelda, „kes kellega käinud on“.
Tähtis on ka elupaikade enda suurus ja kvaliteet. Paljud varasemad uuringud on kinnitanud, et ulatuslikumates elupaikades, kus on suuremad populatsioonid, on ka geneetiline mitmekesisus suurem. Samas pole seosed aga alati nii üksühesed. Uuring hariliku nurmenuku populatsioonides Lääne-Eesti loopealsetel [2] näitas, et suured lagedad niidud ei mõju nurmenuku geneetilisele mitmekesisusele siiski nii hästi: paremini liigendatud ja rohkete servaaladega niitudel oli nurmenukkude geneetiline mitmekesisus märkimisväärselt suurem. Selle põhjal võib oletada, et tolmeldajad, kellest nurmenuku “paaritumise” edukus sõltub, eelistavad lagedale niidule pigem heterogeenset maastikku, kus leidub erisuguseid elupaiku ning rohkem toiduvalikuid ja tuulevarju. Samas võib liiga metsane elupaikade ümbrus mõjuda geneetilisele mitmekesisusele negatiivselt, nagu ilmnes saaremaa robirohtu uurides [3].
Geneetilises mitmekesises peitub keskkonnamuutustega kohastumise võti
Eespool kirjeldatud uuringutes on geneetilist mitmekesisust enamasti hinnatud nende geenijärjestuste alusel, mida looduslik valik (vähemalt praeguste teadmiste kohaselt) ei mõjuta, vaid on keskkonnatingimuste suhtes nii-öelda neutraalne ja isendite kohasust ning tunnuseid ei mõjuta. Neutraalne geneetiline mitmekesisus on mõnes mõttes justkui logiraamat, mis annab aimu liigisisesest läbikäimisest. Teine osa genoomist on aga loodusliku valiku hallata, kuna järjestused genoomi nendest piirkondadest mõjutavad isendite tunnuseid. Sel juhul on mõningates oludes mõned geenivariandid kasulikumad ning neid geenivariante kandvatel taimedel suurem tõenäosus ellu jääda ja edukalt paljuneda. Erinevate geenivariantide esinemist loodusliku valiku seisukohast oluliste tunnuste osas kutsutakse adaptiivseks geneetiliseks mitmekesisuseks. Just see on tingimata vajalik, et tagada hakkamasaamine muutuvates keskkonnaoludes. Siiski, kuna ühes olukorras võib mõni geen olla neutraalse mõjuga, aga teises soodustada kohastumist, on mõistlik hoida kogu geneetilist mitmekesisust.
Kujutame ette nurmenukke täis niidulappi põuasel suvel. Kui niidul kasvab erisuguse põuataluvusega nurmenukke, jääb neist vast mõni ellu. Ent kui kõik nurmenukutaimed on põuakartlikud, siis sealne populatsioon kaob. Ka loo autorid uurisid, kuivõrd erineb nurmenukkude adaptiivne geneetiline mitmekesisus veel avatud ja juba kinnikasvanud loopealsetel. Üllatuslikult leiti, et adaptiivne ehk kohastumise jaoks oluline geneetiline mitmekesisus on suurem just kinnikasvavatel loopealsetel, kus kasvuolud peaksid olema kehvemad ja sidusus teiste nurmenukkudega tõenäoliselt halvem [4]. Kuna tegemist on muutuvate maastikega, võib sellise ootamatu tulemuse põhjuseks olla meie silme all toimuv evolutsioon: kinnikasvavatel loopealsetel levinud nurmenukud on hakanud kohastuma uute tingimustega ja geenides sõelutakse tormakalt välja kasulikumaid variante. Nii võibki leiduda neid geenivariante, mis enam kasulikud ei ole, aga ühtaegu neid, mis on uues keskkonnas kasulikumaks osutunud. Suurte keskkonnamuutuste lävepakul on oluline, et populatsioonides ikka leiduks selliseid geenivariante ehk alleele, mis keskkonnaolude muutustele reageerimist võimaldavad, isegi kui need geenivariandid muutuste alguses ka väga väikse sagedusega esinevad.
Geneetilise info vahetus killustunud populatsioonide vahel kui üks päästerõngas
Kui ühes nurmenukupopulatsioonis napib geneetilist mitmekesisust, oleks abiks, kui naaberpopulatsioonidest pärinevad isendid, seemned või õietolm aitaksid üheülbalisust kahandada. Sellise turgutava geneetilise info vahetuse tõenäosus on seda väiksem, mida vaevarikkam on teekond ühest taimeasurkonnast teise. Nurmenukud saavad säärase teekonna ette võtta tolmeldajate ja seemneid levitavate kari- või metsloomade abil. Seega on oluline, et nurmenukuasurkondade vahel olev maastik sobiks näiteks kimalastele või teistele tolmeldajatele, kes õietolmu levitades nurmenukkude omavahelist suhtlust soodustavad.
Geenimustreid uurides ei saa me aimu mitte ainult geneetilisest mitmekesisusest populatsioonis, vaid need aitavad meil hinnata ka seda, millised populatsioonid vahetavad seemneid ja õietolmu ning millised on jäänud ruumilisse isolatsiooni. Üsna tihti on vahemaa kahe populatsiooni vahel üks näitaja, mis ilmestab, kui suuresti need populatsioonid geenide poolest erinevad. Kui asurkondadevaheline vahemaa on väga suur, ei pruugigi nende vahel enam geneetilise materjali liikumist ehk geenivoolu toimuda. Sidusad maastikud aitavad seda aga puhverdada ja ka kaugemal asuvaid populatsioone omavahel mingil määral ühenduses hoida, sest nii asuvad nende vahel justkui saarekesed, mida mööda saab liikuda.
Veelgi enam, kui kirjeldame ruumiandmete ja välitööde käigus ära ka populatsioonidevahelise maastiku iseloomu, saame teha kindlaks, millised maastikuelemendid soodustavad populatsioonidevahelist lävimist, millised aga tõkestavad. Selline teave võib olla väga vajalik, et tagada edukas looduskaitsetöö. Paljud taime- ja loomapopulatsioonid paiknevad tänapäeval inimtegevusest tugevalt mõjutatud maastikus ning neid ohustavad sobivate elupaikade kahanemine ja ruumiline eraldatus. Selle tõttu võivad need populatsioonid sattuda geneetilisse isolatsiooni, mis võib tingida loo alguses jutuks olnud lähiristumise negatiivseid ilminguid.
Seepärast tuleks leida viise, kuidas populatsioonidevahelist sidusust paremini toetada. Näiteks saame elupaiku taastades võtta arvesse, kui lähedal peavad elupaigad üksteisele paiknema, et oleks tagatud piisav geenivool ühest populatsioonist teise ja vastupidi, ning kas maastikus leidub sellise iseloomuga piirkondi, mis geneetilise info vahetust takistavad või hoopiski hõlbustavad. Seesuguste küsimustega tegelebki maastikugeneetika.
Meie uuritavad pärandkooslused on ajalooliselt olnud avatud ja valdavalt ilma suurema puittaimestikuta. Seega võib eeldada, et nende alade kinnikasvamine mõjub sealsete taimede geneetilisele mitmekesisusele negatiivselt, sest taimekogumike vahel liikumine muutub tolmeldajatele ja seemnete levitajatele raskemaks. Näiteks Muhu saare loopealseid asustavaid nurmenukupopulatsioone uurides leidsime, et suuremad põõsastikuga kaetud alad taimepopulatsioonide vahel vähendavad nurmenukuasurkondade vahel geenivoolu [5]. See tähendab, et nende asurkondade taimed ei saanud omavahel kuigivõrd õietolmu vahetada ja seemneid ühest kohast teise levitada.
Ka suuremas skaalas Saaremaa ja Muhu nurmenukupopulatsioone uurides ilmnes, et suurem ajalooline pärandniitude osakaal populatsioonide vahel on soodustanud populatsioonidevahelist geenivoolu [2]. Ent teisalt, kui meenutame eespool toodud uuringu tulemusi, ei sobi geneetilise mitmekesisuse tagamiseks ka liiga suured lagedad niidud. Seega tuleb looduse taastajatel leida kesktee.
Populatsioonid on ajale võlgu
Kirjeldatud muutuvates maastikes on väga oluline ajaline skaala. Korduvalt on tehtud kindlaks, et maastikes, kus mingi elupaiga pindala on vähenenud, on liigiline mitmekesisus ikka veel kõrge. Võiks ju eeldada, et see samuti kahaneb. Selle põhjuseks on tihti ajaline lõtk: liigid ei ole veel jõudnud muutustele reageerida. Teame ka seda, et kui me midagi ette ei võta, võib liigirikkus tulevikus siiski väheneda. Sellist nihet kutsutakse väljasuremisvõlaks. Samamoodi nagu liigirikkus, võib viivitusega reageerida ka geneetiline mitmekesisus. Näiteks on uuringute tulemused kinnitanud, et nurmenukupopulatsioonide geneetiline mitmekesisus on seotud pigem niitude pindalaga minevikus ning selliste elupaikade kadu on geneetilisele mitmekesisusele halvasti mõjunud [2].
Kuigi esmapilgul võib selline tulemus Eesti looduse seisukohalt olla muserdav, annab see siiski looduskaitsele võimaluse elupaikade ja populatsioonide edukaks taastamiseks. Kuniks elurikkus ei ole veel jõudnud muutustele reageerida, saab selle kadu vast veel ära hoida. Asja- ja ajakohased geneetilised uuringuid aitavad teha parimaid ja tõhusaid otsuseid, mismoodi tagada heas seisundis ökosüsteeme ja elurikkust ning hoida pikemas vaates kokku kulusid.
Käsilolevad uuringud
Seni on Tartu ülikooli maastikugeneetilistes uuringutes käsitletud ainult taimi. Ent võttes arvesse, millist rolli mängivad putuktolmlevate taimede geenide levitamises tolmeldajad, on selge, et peame maastikke senisest enam vaatlema läbi tolmeldavate putukate silmade. Nii saab paremini mõista taimede geneetilist mitmekesisust ja sellest sõltuvat asurkondade püsimajäämist pikaks ajaks. Kasu on vastastikune: ka paljud putukad vajavad toimetulekuks neidsamu õistaimi. Usutavasti aitavad paremad teadmised sellest, kuidas eri organismirühmad omavahel suhtlevad, edukamalt kavandada mõlema kaitset.
Molekulaarsete meetodite kiire areng on andnud võimaluse täpsemalt uurida adaptiivset ehk loodusliku valiku mõjutatud geneetilist mitmekesisust. Veel hiljuti sai seda teha üksnes mudelorganismide (äädikakärbes, müürlook, aga ka inimene ise) uuringutes. Osaledes rahvusvahelistes projektides, saame üha asjatundlikumalt hinnata, kas taimepopulatsioonid suudavad tulla toime muutuvate keskkonnaoludega. Loodetavasti aitab parem geneetilise logiraamatu tundmine meil piiluda taimede evolutsiooni. Vaata ka suurt infolugu maastikugeneetika kohta.
IRIS REINULA (1994) on Tartu ülikooli doktorant, kes uurib oma doktoritöös maastikumuutuste mõju taimede geneetilisele mitmekesisusele. TSIPE AAVIK (1981) on Tartu ülikooli makroökoloogia kaasprofessor, maastike elurikkuse töörühma juht.
Taimede ja tolmeldajate suhete uurimist muutuvates põllumajandusmaastikes finantseerib Eesti Teadusagentuur (PRG1751) ja Kliimaministeerium programmi Biodiversa+ kaudu.
- Aavik, Tsipe, Thetloff, Marge, Träger, Sabrina, Hernández‐Agramonte, Ignacio M., Reinula, Iris & Pärtel, Meelis 2019. “Delayed and immediate effects of habitat loss on the genetic diversity of the grassland plant Trifolium montanum.” Biodiversity and Conservation 28: 3299-3319.
- Reinula, Iris, Träger, Sabrina, Hernández‐Agramonte, Ignacio M., Helm, Aveliina, & Aavik, Tsipe 2021. Landscape genetic analysis suggests stronger effects of past than current landscape structure on genetic patterns of Primula veris. Diversity and Distributions 27(9): 1648-1662.
- Aavik, Tsipe, Talve, Tiina, Thetloff, Marge, Uuemaa, Evelyn, & Oja, Tatjana 2017. Genetic consequences of landscape change for rare endemic plants–A case study of Rhinanthus osiliensis. Biological Conservation 210: 125-135.
- Träger, Sabrina, Rellstab, Christian, Reinula, Iris, Zemp, Niklaus, Helm, Aveliina, Holderegger, Rolf, & Aavik, Tsipe 2021. The effect of recent habitat change on genetic diversity at putatively adaptive and neutral loci in Primula veris in semi-natural grasslands. bioRxiv 2021-05.
- Reinula, Iris, Träger, Sabrina, Järvine, Hanna-Triinu, Kuningas, Vete-Mari, Kaldra, Marianne, Aavik, Tsipe 2024. Beware of the impact of land use legacy on genetic connectivity: A case study of the long-lived perennial Primula veris. – bioRxiv 2021-05.